Poniżej przedstawiam dane dotyczące odżywiania się lipieni w okresie jesiennym na odcinku od Krościenka do Gołkowic. Materiał pochodzi z dwóch okresów:

- lat 1995 i 1996 (z zawodów o Puchar Podhala). Wtedy nie było jeszcze większego wpływu zbiornika. Napełniono go bowiem w 1997 r., choć wcześniej były próbne napełnienia i spuszczanie wody. W 1995 r. woda była podwyższona, lecz czysta. Wiał silny i zimny wiatr, a także momentami padał deszcz i śnieg. W 1996 r. było słonecznie, ciepło (ok. 17ºC) i bezwietrznie. Woda była znacznie podwyższona (około 20 cm) po ulewach wrześniowych, ale czysta. W żołądkach ryb było dużo pokarmu z poprzedniego dnia.
- lat 2001 i 2002 (z zawodów organizowanych przez Warszawskie Towarzystwo Pstrągowe). Wtedy już można było zaobserwować pewne skutki zbiornika zaporowego. Ryby z tych lat z zasady miały powyżej 31 cm długości, gdyż wymiar ochronny ustalony przez Towarzystwo na wszystkich zawodach jest podwyższony o 1 cm w stosunku do regulaminowego. W 2001 r. materiał uprzejmie zebrał dla mnie Marek Krawiecki, któremu dziękuję za okazaną pomoc. W 2002 r. od kilku dni następowało silne ochłodzenie. W dniu połowu temperatura powietrza wynosiła około 1ºC. Wiał silny wiatr. Brak było oznak żerowania powierzchniowego, choć 2-3 dni wcześniej łowiono lipienie na suchą muszkę.

   Materiał z okresu letniego (czerwiec-sierpień) zostanie przedstawiony odrębnie po zebraniu większej liczby ryb. Nadmienię jeszcze, że dane dotyczące pokarmu lipieni złowionych w poprzednich latach podałem w nr 3 i 9 P&L. Do analizy przydatne było częściowo opracowanie Błachuty (1987) zawierające dane o odżywianiu się lipieni w Dunajcu w latach 80.


Odżywanie się ryb
1. Pod względem ilości najważniejszymi ofiarami ryb są chruściki Hydropsychidae, Oligoplectrum maculatum i Hydroptilidae, oraz jętki Baetis, Heptageniidae i Ephemerella ignita. Warto jednak zwrócić uwagę na duże wahania w liczbie zjedzonych osobników w poszczególnych latach. Te wahania odzwierciedlają zmiany w warunkach panujących w środowisku wodnym, a zwłaszcza różnice w temperaturze wody po wybudowaniu zapory. W celu poznania sytuacji panującej w latach 2001 i 2002 prześledziłem temperaturę wody w miesiącach letnich i jesiennych. Odpowiednie dane, dotyczące średniej miesięcznej temperatury wody Dunajca w Krościenku, otrzymałem z Instytutu Meteorologii i Gospodarki Wodnej. Poniżej podaję daję te dane wraz ze średnią temperaturą wody z lat 50., tzn. z okresu sprzed wybudowania zapory (Gołek, 1961: 12):

Miesiąc:	VI	VII	VIII	IX	X
Lata 50.	14.2	16.8	16.0	13.5	8.7
2001 r.	11.4	13.6	14.4	13.1	11.1
2002 r.	12.7	15.1	15.9	13.7	9.2

Z tych danych wynika, że po wybudowaniu zapory średnia temperatura wody w okresie czerwiec-sierpień uległa obniżeniu. We wrześniu już się wyrównała, a w październiku jest nawet wyższa niż dawniej, gdyż jesienią woda w zbiorniku ochładza się wolniej.

Tabela 1. Zawartość żołądków 71 lipieni złowionych w Dunajcu na odcinku Krościenko-Gołkowice (skróty: d - domek chruścika, k – kokon, l - larwa, p - poczwarka, pp - pływająca poczwarka chruścika, im – imago, wyl - wylinka)

	30.9.1995	5.10.1996	9-10.11.2001	9.11.2002
Liczba ryb:	11	14	11	35
Chruściki
Hydropsychidae l	603	334	69	748
Rhyacophila l	1	8	10	66
Rhyacophila p	1	1
Rhyacophila k		2		1
Rhyacophila pp	1	1
Psychomyia pusilla l	157	4		15
Hydroptilidae l	16	1	9	1307
Oligoplectrum maculatum l	11	374	108	1279
Brachycentrus subnubilus l		8		2
Goeridae l				2
n. det. d		1	1
Jętki
Baetis l	36	1	248(1)	797
Baetis sub	1	1		12
Baetis im ♀		2
Heptageniidae l	10	12	10	495
Ephemerella ignita l	1	2	136(1)
Ephemerella ignita sub	1	1
Leptophlebiidae l				3
Oligoneuriella rhenana l		1	7
Muchówki
Chironomidae l	57	1	11	49
Chironomidae p	211		26	28
Chironomidae im	4	4	1	7
Simuliidae l				1
Simuliidae p.			1
Simuliidae im	2	2		3
Limoniidae l	3		2	5
Tipulidae l				1
Tabanidae l		1
Athericidae l		1		6
n. det. l				2
n. det. im		39	4	19
Sialis (żylenica) l		1
Widelnice
Leuctra l			2	1
Leuctra im		1	2	11
Perlodidae l			3	58
Perlodidae wyl			XX
Perlidae l				1
Erpobdella (pijawki)	96	12	2	3
Skorupiaki
Gammaridae		1		40
Asellus aquaticus				1
Mięczaki
Ancylus fluviatilis				28
n. det. ślimaki		2
Bezkręgowce lądowe
Lepidoptera l		1
Hymenoptera		13		2
Formicidae		26
Coleoptera im		19
Homoptera(2)	13	496		1
Heteroptera		5
Dermaptera		1
Aranei		9		7
Pisces (ikra)		3
Razem	1213	1392	652	5011
Liczba ofiar na 1 lipienia	110	99	59	143

1) Larwy i subimagines razem, gdyż wiele osobników trudno było odróżnić z uwagi na rozkład enzymatyczny.
2) Głównie mszyce.

Było to zresztą do przewidzenia, gdyż podobne zjawisko zachodzi we wszystkich ciekach poniżej dużych zbiorników zaporowych. W lecie 2002 r. temperatura wody była znacznie wyższa niż w 2001 r., gdyż lato było upalne. Te różnice w temperaturze niosły następujące konsekwencje:
* W 2001 r. było prawdopodobnie wolniejsze tempo wzrostu owadów, których główny okres wzrostu przypada na lato. W związku z tym termin ich wylotu uległ opóźnieniu. W szczególności jest to widoczne u dwóch gatunków jętek:
- Oligoneuriella rhenana. Szczyt jej wylotu przypada normalnie na przełom lipca i sierpnia. Na 174 dotychczas przeanalizowanych lipieni z okresu od końca września do początku października nie stwierdziłem ani jednego osobnika tej jętki. Tymczasem w listopadzie 2001 r. było aż 7 osobników u dwóch ryb. Dawniej w październiku i listopadzie w żołądkach lipieni notował ją jednak Błachuta (1987). Na początku października występowała ona też u lipieni w Popradzie (patrz P&L nr 9), ale sytuacja w tej rzece zapewne nieco odbiega od tej w Dunajcu.
- Ephemerella ignita. Szczyt jej wylotu przypada na drugą połowę sierpnia i początek września. Jej brak w listopadzie 2002 r. wynika właśnie z zakończenia cyklu życiowego we wrześniu lub na początku października. Później w wodzie obecne są tylko jaja. Błachuta (1987) notował minimalne ilości tej jętki jeszcze w październiku (w listopadzie już jej nie było).
* W 2001 r. wolniejszy był rozwój owadów wykluwających się z jaj jesienią. W szczególności jest to widoczne w przypadku chruścika Oligoplectrum maculatum, który był liczny w 2002 r. Prawdopodobnie ten sam mechanizm działał w przypadku chruścików

Tabela 2. Długość (TL w mm), masa (W w gramach) i współczynniki kondycji (K) lipieni z Dunajca

Lp	TL	W	K
1	306	250	0.81
2	310	270	0.87
3	315	255	0.81
4	315	256	0.81
5	317	295	0.93
6	318	255	0.80
7	319	280	0.88
8	324	262	0.81
9	324	320	0.99
10	325	318	0.98
11	326	310	0.95
12	327	290	0.89
13	327	320	0.98
14	328	315	0.96
15	329	343	1.04
16	332	285	0.86
17	335	300	0.90
18	338	317	0.94
19	340	310	0.91
20	340	317	0.93
21	341	328	0.96
22	343	352	1.03
23	345	280	0.81
24	348	363	1.04
25	350	370	1.06
26	351	379	1.08
27	353	405	1.15
28	360	372	1.03
29	362	383	1.06
30	362	425	1.17
31	362	461	1.27
32	364	390	1.07
33	364	437	1.20
34	365	380	1.04
35	365	392	1.07
36	368	392	1.07
37	386	477	1.24

Hydropsychidae i Hydroptilidae, jętek Baetis i Heptageniidae, oraz widelnic Perlodidae, ale konieczne byłoby oznaczenie ich do gatunku, by móc to stwierdzić jednoznacznie.
* W 2002 r. mogła się pojawić większa liczba generacji (tzw. kohortów) jętek Baetis w spowodowana wyższą temperaturą wody w lecie. Może za tym przemawiać nie tylko większa liczba zjedzonych osobników, ale także ich wylot jeszcze 9 listopada (obecność 12 subimagines), mimo niższej temperatury wody panującej w październiku 2002 r. w stosunku do poprzedniego roku.
2. W 2002 r. duże znaczenie miały organizmy o niewielkich wymiarach. W szczególności chodzi tu o chruściki Hydroptilidae i O. maculatum, jętki Baetis i ochotki. Wysoką konsumpcję tych owadów można wiązać z dwoma czynnikami: czystą wodą i przebywaniem lipieni w listopadzie na wolnej wodzie (rybom łatwiej jest dostrzec i pobrać małe ofiary w wodzie o słabszym przepływie).
Znaczna część chruścików O. maculatum została zapewne pobrana (zdrapana) bezpośrednio z dna. Świadczy o tym obecność chruścików charakterystycznie złączonych w pęczki, liczące nieraz po kilkanaście albo więcej osobników. To samo zjawisko obserwowałem dawniej na Dunajcu.
3. Zwraca uwagę duża liczba bezkręgowców pochodzenia lądowego, które pojawiły się w październiku 1996 r. Należy to wiązać z dobrą pogodą i wysoką temperaturą powietrza, która jesienią sprzyja zwiększonej aktywności i zarazem dostępności dla ryb - tych bezkręgowców. Dominowały wśród nich malutkie mszyce z zielonkawym odwłokiem.
4. Zwraca uwagę większa liczba pijawek Erpobdella w październiku, niż w listopadzie. Należy to wiązać ze spadkiem aktywności pijawek wraz z obniżeniem się temperatury wody. Zresztą nie można wykluczyć, że w związku z obniżeniem się średniej temperatury wody w Dunajcu w ciepłej porze roku po wybudowaniu zbiornika zaporowego, w rzece mogła się zmniejszyć populacja pijawek, gdyż z zasady są one organizmami ciepłolubnymi. Dawniej bowiem te pijawki były często zjadane przez ryby jesienią (średnio po kilka osobników w jednym lipieniu).
5. Zwraca uwagę liczba 40 osobników kiełży (Gammarus) w 2001 r. u 11 ryb. W materiale jesiennym z Dunajca sprzed 1997 r. stwierdziłem niewiele tych skorupiaków (na 174 ryby zaledwie 7 osobników). Ich pojawienie się w 2002 r. sugerowałoby pozytywny wpływ zapory na populację tych skorupiaków. Jednakże, brak kiełży w 2001 r. jest zastanawiający i w tej sytuacji wypada zaczekać z ostateczną oceną. Podobnie trudno jest obecnie ocenić sytuację w przypadku ślimaka przytulika (Ancylus fluviatilis), który stosunkowo licznie pojawił się w 2002 r., podczas gdy w całym moim wcześniejszym materiale jesiennym było tylko 13 osobników.

Wnioski wędkarskie
1. Zasadniczo w Dunajcu nie nastąpiły zmiany, które spowodowałyby przewrót w pudełkach muszkarzy, oznaczający konieczność wyrzucenia wielu muszek i zastąpienia ich nowymi modelami. Obecnie jesienią ryby zjadają te same organizmy, co dawniej. Pewnym modyfikacjom uległy natomiast cykle życiowe niektórych ważnych organizmów, powodując konieczność dostosowania się wędkarza do nowej sytuacji.
2. Znacznie wydłużony został okres dobrego połowu lipieni jesienią, z uwagi na wyższą temperaturę wody w październiku i listopadzie, a także zapewne w grudniu. Dotyczy to nie tylko połowu na nimfę, ale także na suchą muszkę. Wynika to z przedłużenia terminu wylotu niektórych ważnych organizmów, zwłaszcza jętek E. ignita i Baetis, a także prawdopodobnie widelnic Leuctra.
3. W przypadku zimnego lata znacznie wzrasta rola jętki O. rhenana. Chodzi tu zwłaszcza o możliwość wykorzystania przez muszkarza - nawet jesienią - dużych i ciemnych, prawie czarnych nimf, gdyż ryby są przyzwyczajone do takiego pokarmu przez dłuższy czas.
4. Wpływ zbiornika na środowisko wodne ulega systematycznemu zmniejszeniu z biegiem rzeki. Tak więc niektóre opisane tu zjawiska najsilniej będą widoczne w okolicy Sromowców i Krościenka. W okolicy Gołkowic ten wpływ będzie już niewielki, a poniżej ujścia Popradu praktycznie żaden. Należy o tym pamiętać przy dobieraniu taktyki połowu, a także łowiska.
5. Późną jesienią należy zwracać dużo uwagi na odcinki z wolną wodą, w których przebywa wtedy wiele lipieni. Te ryby mogą być jednak trudne do złowienia, gdyż z zasady na wolniejszej wodzie lipienie są bardziej wymagające i aktywnie poszukują pokarmu. W tych warunkach znacznie trudniej jest prowadzić muszkę w sposób naturalny. Ponadto, te lipienie pobierają wiele ofiar o niewielkich wymiarach, co też nie ułatwia wędkowania. Czyni to jednak sport wędkarski bardziej atrakcyjnym, gdyż pokonanie trudności właśnie sprawia przyjemność wymagającemu wędkarzowi, a nie przerzucenie jak największej liczby ryb lub rosnący ciężar zawartości koszyka.

Literatura cytowana:
Błachuta J. 1987. Tempo wzrostu i pokarm lipienia Thymallus thymallus (L.) z Kaczawy, Nysy Kłodzkiej i Dunajca. Praca doktorska. Uniwersytet Wrocławski.
Gołek J. 1961. Termika rzek polskich. Prace PIHM, 62.
Tekst Stanisław Cios
Zdjęcie Darek Studziński